1樓：中國農業出版社
植物體進入休眠或是結束休眠，是直接受外界氣候條件的影響，也受內在激素水平與營養狀況以及某些外加藥物的影響。其中氣象因子對休眠影響最大，也是目前研究最多的，如光照、溫度等。
1.光照與休眠
（1）休眠誘導與光照
休眠的進入與光照有關。多數植物遇長日照，能促進營養體生長；而遇短日照卻能抑制伸長和促進休眠芽的形成。而且這種長、短日照的訊號，同成花的光周期反應一樣，是通過植物體內光敏色素一類的物質來接收的。
例如，增加每日的黑暗時數，可以起到抑制生長和促進休眠的作用。而在夜晚，如供給紅光照射，就如同增加日照時數的「長日照條件」一樣，能促進生長而抑制休眠。同樣，當在夜晚以紅光間斷黑暗以後，再給予遠紅光照射，則可抵消紅光的效應，起到抑制生長和促進休眠的作用。
促進休眠的短日照時數，必須是小於某臨界日長臨界日長，是指日照長度的臨界時數，大於此值與小於此值有截然相反的生理效應。。各種植物有它最適宜的時數。據downs和borthwick（1956）研究，許多樹種在8小時的短日照下，只要4周就足以使植物生長停止。
如美國鵝掌楸需要8小時的短日照約10天，就能停止生長；而溼地槭卻需要8周；美國榆需要20周；錦帶花則要12小時的短日照2周。但是，短日照誘導休眠與誘導成花不同，因為促進休眠要求的臨界日長，並不十分嚴格。
秋季光照的縮短，能阻止植物枝條節間的伸長和葉片的開展，使的葉片數、節間的長度和節數均為減少，從而使植株的增高緩慢，有時葉片呈叢生狀，甚至頂端生長點枯死，而在葉腋處出現不萌發的休眠芽來代替它，常見為一些合軸分枝的植物，如桃、梅、櫻等。而一些單軸分枝的植物，則形成頂生休眠芽，如松柏類植物。
某些植物種類，對短日照反應比較遲鈍，如梨、蘋果、桃、月桂、枳、長山核桃等植物。
還有一些樹木，需要長日照引起休眠，例如山毛櫸（fagus sylvatica）。
貯藏器官進行休眠的植物，多數情況也是短日照有利於地下貯藏器官的形成，如多年生草本花卉唐菖蒲、美人蕉、晚香玉、大麗花、荷花。而那些原產於夏季乾旱地區的多年生草本花卉，則是在夏季的長日照條件下促進夏休眠，例如水仙、百合、仙客來、鬱金香。
（2）休眠解除與光照
休眠的解除，就是打破植物的休眠狀態。長日照是解除植物冬休眠的因素之一。對於那些休眠芽不具有深休眠階段的植物，它們的芽是處在相對休眠狀態，在休眠期內，當提供適宜的溫度和長日照條件，就可以解除休眠。
也就是說處於半休眠狀態的植物，是比較容易誘導解除休眠的。某些常綠樹種，如含笑、茶花等植物便是這樣。
此外，相對休眠也常不採用改變光照條件，而採用摘葉法，去掉植物體接受短光照影響的器官「葉」，來解除休眠狀況。
有些樹種，在休眠期內必須滿足適當的低溫時數以後，才能在長日照和適溫下解除休眠，如桃樹。
一些植物，長日照促進生長和短日照促進休眠的特點，還受到植物體營養狀況的限制。這種例子很多。如在秋後短日照條件下，一些生長在土壤肥力、水分條件良好的環境中的植株，仍然不斷抽生徒長枝和萌櫱，繼續其旺盛生長，推遲休眠。
而相反，有些樹種，常常在6—7月的長日照條件下，便已開始停止生長，提早形成休眠芽。這說明，在植物體內那些具有充足養分和水分**的代謝活躍的生長點，它們對短日照能促進休眠的影響是具有一定的抵制作用。
綜上所述，光照對植株進入休眠或解除休眠是有作用的。只有當短日照的影響使植物生長活性下降的程度大到足以使芽內代謝過程轉到使生長停止的方向時，短日照才能對生長的停止起決定性作用，植物體才進入休眠。同樣，也只有當長日照對「芽」的直接作用大到足以消除植物體內當時存在的阻礙生長的抑制力量時，此時長日照或是連續光照的作用，才能保證植株維持原生長狀態或是打破休眠。
對於夏休眠植物，長日照有誘導休眠，短日照能有解除休眠的作用。
（3）光照的感受部位
植物體能接受光周期誘導休眠的部位，僅侷限於葉片。此特點是與植物成花的光周期誘導的部位是一致的。都是由葉片通過內在的光敏色素，來接受外界短日照或長日照的影響，從而通過植物體內某一複雜的生理變化，最後誘導植物進入休眠。
某些樹種，在沒有葉的情況下，芽或是莖的頂端分生組織，也能接受光周期的誘導，而使植物進入休眠。
erez等人（1966）證明，沒有葉的桃樹休眠枝，可以感受光刺激。如毛樺（betula pubescens），它的芽能直接分辨日照長度。
關於光照長度對休眠誘導和解除的實質，多數人認為，短日誘導休眠，是因為在短日條件下，葉內產生抑制性的物質，而這種物質從光照感受的部位轉移至生長點，從而抑制芽的抽生，而最終決定休眠與否，是由這種物質抑制性的強弱與生長點本身生長活性的大小而定。如果抑制物活性高於生長活性，植物便進入休眠。反之，植物仍維持生長狀態。
同樣原理，在長日照條件下，芽休眠的解除，卻是決定於休眠芽內抑制物的抑制作用與葉片或枝條感受長日照後產生的生長促進物的促進作用力量之比。如果促進作用佔優勢，芽休眠便解除，植物轉入生長。
但是，冬休眠植物的葉片，在長日照條件下能產生促進生長的物質，目前尚是一種假設。
某些樹種，休眠芽的形成，對長、短日照不甚敏感，如梨、蘋果、櫻及木樨科的一些植物。因此，休眠與光照的關係，情況還比較複雜。
2.溫度與休眠
在自然條件下，低溫和短日照是相隨出現的。已經知道，多數植物冬季休眠的誘導因子是短日照，而植物體整個休眠期是在冬季低溫下通過的。因此低溫與休眠的過渡是密切相關的。
許多事實證明，休眠期內低溫的程度對休眠的過渡，是加深或是延長，都有決定性的作用。
（1）休眠期的低溫需要量
植物通過休眠，對低溫有一定的要求。這種要求隨植物原產地冬季低溫條件的不同而不同。那些長期適應北方寒冷地區的植物，其休眠期低溫需要量較多；而南方生長的植物，休眠期低溫需要量偏少。
有人觀察桃樹的休眠指出，多數品種通過休眠時，如低溫以7.2℃計算，花芽需要經歷750—1150個低溫時數（表1—1）。同時還發現，葉芽所需時數為750—1250個，略比花芽多，側芽又比頂芽還多的特點。
如果遇到冬季氣溫不能滿足休眠芽所要求的低溫需要量時，植物體便以延長休眠時數來彌補低溫的不足，因此往往出現休眠期延長的情況。例如，從寒冷地區移向南方種植的植物，由於南方冬季氣溫偏高，則休眠期普遍延長。就是在同一地區，當遇冬季氣溫偏低的年份，次年春芽萌發就提早；而遇冬季氣溫偏高的年份，次年春芽萌發又會推遲。
可見植物體能自動調節休眠期長短，以適應不斷變化的環境。但也有例外，如某些耐寒而休眠期低溫需要量較少的植物，如山荊子，為原產我國東北的一種蘋果砧木，它們在冬季寒冷地區的生長情況，是處在持續的低溫環境下，而它們休眠期低溫需要量被滿足以後，環境低溫狀況又尚未改變時，植株便又轉入被迫休眠狀態。這種情況也說明，原產於寒冷地區的樹種，未必都需要很長時間的低溫，而且有些型別的植物，在休眠期長短上可塑性較大。
（2）高溫能加深休眠
冬季最冷月份，某些植物正處於深休眠階段，此時如出現約20℃以上的高溫，能使休眠程度加深。而且，休眠期內高溫出現的次數越多，結束休眠也越遲，次年春芽萌發或是春季開花的時期也均延遲。這就是為什麼每遇到冬季晴天多的年份，樹木的休眠期要長一些的原因。
因而在冬季對樹木進行遮蔭措施，也有助於縮短休眠的天數。
關於休眠期內遇到高溫能加深休眠或延長休眠的機理，至今還不甚清楚。不過從植物休眠期的低溫需要量這一特點看，也可以簡要說明這一點。
表1—1落葉果樹為結束自然休眠對低溫的要求量
（3）被迫休眠的解除與溫度的關係
相對休眠的植物，休眠期內始終是處於被迫休眠的狀態。而深休眠植物，僅休眠的前期與後期是處於被迫休眠狀態，休眠的中期卻是處於深休眠狀態。處於被迫休眠時期的植物，內部的代謝活動仍在微弱進行，至於休眠的提早或延遲，也只有當植株是處於這個休眠階段，才可以隨環境而適當左右，人為進行休眠期的控制也是在這個時期進行。
例如，要提早解除植物的休眠，通常在休眠後期，通過提高溫度的方法進行。但是，也必須是在植物通過深休眠以後，滿足了休眠期對低溫需要量的基礎上，才能進行。
很多事實證明，一些溫帶樹木，當休眠期對低溫的要求量滿足以後，在一定範圍內適當提高溫度，是可以加速休眠芽的萌發抽生，從而解除休眠。但是，某些樹種在遇到上述情況時，仍然較遲萌發生長，因為它們除了要求溫度條件外，還需要長日照條件。
3.環境因子的相互關係與休眠
在自然狀況下，各種環境因子對休眠的作用是相互聯絡的。
不論在冬休眠或是夏休眠過程中，缺水往往可以加速休眠的進行。土壤氮素**不足，也能促進植株進入休眠。通常，當土壤水分和養分**適量時，植物芽內生長點的活性首先受環境溫度的限制，但在適宜的溫度範圍內，才看到受日照長度的控制。
如有人在落葉樹的研究中，通過短日照對休眠的誘導，從中看到當溫度在21—27℃時，日照長度的效應被顯示出來；而當溫度為15—21℃時，日照長度的效應就不易明顯看到。
當然，水分缺乏也可以直接引起休眠，在夏季嚴重乾旱地區，植物出現的夏休眠便是如此。如地中海氣候型地區，就是夏季絕無降雨，乾旱便是誘導植物進入休眠的直接原因。花卉植物仙客來，就是原產於這種氣候條件下的植物。
4.塊莖、鱗莖形成與休眠的影響因素一些具有地下貯藏器官的草本植物，它們的休眠與地上部芽休眠略有不同，因為地下塊莖、球莖、鱗莖的形成常與植物體的休眠有關，而且有些植物的成花、花芽的發育就在鱗莖內進行，如鬱金香、水仙、風信子等草本花卉。這些植物休眠的控制更是與開花有關。
常常看到，植物體地下塊莖、鱗莖的形成時期，正是植物地上部莖、葉生長速率下降的時期。moser hess（1968）及mansour（1968）指出，植物地上部生活活性的抑制是與地下球莖和塊根的增大相關聯（圖1—1）。
同時，一些試驗證明，使用某些生長調節劑如乙烯（catch-pole，1969）、脫落酸（el-antabl，1967）、細胞**素類（asahira，1968）能加速植物地下塊莖的形成。
圖1—1馬鈴薯植株中，塊莖發育的開始是與新葉生長的停止相關聯
（borah未發表的資料；2023年為ivins和milthorpe所引用）
塊莖、鱗莖類貯藏器官的形成，還受光周期與溫度等因素的誘導與調節，但是在不同植物種類間，往往有不同的要求。
esashi（1960）和madec（1962）先後指出，短光照可以加速秋海棠、大麗花塊根的形成，還能促進某些馬鈴薯塊莖的形成。大麗花雖然可以在不同的光周期下形成塊根，但當處於短光照條件下，塊根的形成更是加速。
圖1—2，當秋海棠在8小時短光照下處理，有利塊莖形成。
圖1—2黑夜中斷處理能防止秋海棠在短光周期（8小時）下形成塊莖；且在暗期的中間，照以光是最有效的。在20個黑夜中，每晚用13.72m燭光施用1小時
（esashi和nagao，1958）
長日照，能引起某些鳶尾地下根莖植物的形成。
溫度同樣能控制地下貯藏器官的形成。秋海棠塊莖在缺乏短光照的條件下，當遇夜間低溫，也能促進塊莖形成（esashi，1964）。低溫能加速小蒼蘭地下球莖的形成。
見圖1—3，當溫度增高，小蒼蘭地上莖的生長加速，可是球莖的形成卻被抑制。
圖1—3溫度對小蒼蘭（freesia）球莖形成的影響，指出在較低溫度下，球莖的發育較大，並與莖生長的抑制相關
（mansour.1968）
高溫能加速貯藏器官的形成，這在某些球根類草本花卉中是十分明顯的。如鬱金香、水仙、仙客來。
關於貯藏器官休眠的控制機理，nitsch（1966）就提出過有塊莖形成激素或鱗莖形成激素的看法，而且證實這種物質可以通過嫁接進行傳遞。
綜上可見，植物體地下塊莖、鱗莖等貯藏器官的形成是與植物地上部枝、葉的生長受抑制情況相關聯，並且還受某些生長抑制劑及環境中光周期與溫度的控制，這些特點正是與地上部芽休眠特點與誘導因素相似。說明貯藏器官的形成，也是植物通過休眠的一種形式。在貯藏器官上，如鱗莖內部、塊莖與根莖膨大的節上，同樣都保持有未萌發的葉芽或花芽，並且在整個休眠期內，貯藏器官上仍在緩慢地進行著葉芽或花芽的形成與分化。
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